Øyenstikkerne omfatter noen av de største insektene i norsk natur. Alle artene er rovlevende, og alle er tilknyttet ferskvannsmiljøer.

Øyenstikkerne har ufullstendig forvandling, og de akvatiske nymfene lever for det meste i stillestående eller stilleflytende vann hvor de livnærer seg som rovdyr på bunnen og i vegetasjonen. De voksne insektene er landlevende; de har to par vinger, langstrakt bakkropp og et svært bevegelig hode med store fasettøyne. De er suverene luftakrobater og tilbringer mye av tiden sin på vingene på jakt etter bytter eller partnere. De oppholder seg vanligvis nær vann men kan også påtreffes i andre miljøer. Flere arter er kjent å trekke over lange avstander.

De norske øyenstikkerne deles i to underordener: vannymfer (Zygoptera) og øyenstikkere og libeller (Anisoptera). De to gruppene skilles blant annet ved at vannymfene er i stand til å legge vingene bakover langs kroppen i hvile. Vannymfene er også generelt mindre og spinklere bygget enn øyenstikkerne og libellene.

Antall og utbredelse

Øyenstikkerne er en middels stor orden med om lag 6 000 arter på verdensbasis. Ordenen er utbredt over hele kloden, men det største artsantallet finnes i tropene. Her finnes også den største diversiteten i utseende og levevis. I Europa finnes det om lag hundre arter, og i Norge 50 arter (i 2013). Den sterke tilknytningen til ferskvann gjør øyenstikkerne til en sårbar gruppe, og mange av de norske artene står på rødlista.

Anatomi

Kroppsbygning hos en typisk øyenstikker

Øyenstikkerne kjennetegnes bl.a. ved: stort, bevegelig hode, store fasettøyne, små antenner, bitende munndeler, framoverrettede gripebein og langstrakt bakkropp. Den frie halsringen samt vingenoden er gode ordenskjennetegn.

Kongeøyenstikkeren er vår lengste øyenstikkerart med en bakkroppslengde på opptil 64 mm. Den konkurrerer imidlertid med flere av mosaikkøyenstikkerne om å ha det største vingespennet.

Forskjeller mellom de to underordnene Zygoptera og Anisoptera.

Øyenstikkernymfe med utkrengt fangstmaske

Fangstmasken er et unikt trekk ved øyenstikkernes nymfer.

Øyenstikkerne er overveiende store insekter. De minste norske artene har et vingespenn på rundt 30 mm, mens de store mosaikkøyenstikkerne når et vingespenn på rundt 110 mm. Øyenstikkerne er suverene flygere og utpregete jegere, noe som gjenspeiles i kroppens oppbygning.

  • Hodet er stort og meget bevegelig, med to store fasettøyne som gir nær 360 graders synsfelt. Hvert øye består av oppimot 30 000 enkeltfasetter som til sammen gir et detaljert bilde av omgivelsene. Pannen har tre punktøyne. Antennene er små og børsteformede med opp til syv ledd. Munndelene er bitende.
  • Brystet (thorax) bærer to par vinger og tre par bein. De to bakre, vingebærende brystsegmentene er smeltet sammen til en solid «kasse» (synthorax) som huser de kraftige flygemusklene. Sideplatene på synthorax møtes framfor vingene og danner et skrånende «tak» ned mot det fremre brystsegmentet. Det fremre brystsegmentet (prothorax) er relativt lite og kan beveges i forhold til de to bakre, noe som gir hodet ekstra bevegelsesfrihet. Segmentet kalles ofte for halsring.
  • Beina er slanke og tornete med tre fotledd. De brukes sjelden til gange, men benyttes til å gripe tak i underlaget når dyret hviler samt til å gripe bytter med. Det bakre beinparet er lengst, det framre er kortest.
  • Vingene er smale med tallrike langsgående og tverrgående ribber. De langsgående ribbene ligger vekselvis høyt og lavt slik at vingen i tverrsnitt får en trekkspillignende fasong. Denne fasongen øker vingestyrken og virker sannsynligvis også inn på vingedynamikken. Hver vinge har normalt et farget vingemerke (pterostigma) på framkanten nær vingespissen. Nær midten av framkanten finnes det dessuten en liten innsnevring (vingenode). Dette trekket er karakteristisk for øyenstikkerne. Et annet unikt trekk hos øyenstikkerne er måten vingene beveges på. Hos øvrige bevingede insekter beveges vingene indirekte ved at muskler i brystet trekker kroppsveggene mot hverandre vekselvis horisontalt og vertikalt. Ulempen med denne metoden er at fremre og bakre vingepar må beveges synkront. Hos øyenstikkerne er musklene festet direkte til vingene, noe som gjør at fram- og bakvingene kan beveges uavhengig av hverandre. Hos vannymfene beveger fram- og bakvingene seg alltid i mottakt, mens de øvrige øyenstikkerne kan variere bevegelsesmønsteret etter behov.
  • Bakkroppen (abdomen) er langstrakt og bevegelig og består av ti synlige segmenter. Kjønnsåpningen sitter på undersiden av det niende segmentet. Hannen har i tillegg et spesielt paringsorgan på undersiden av andre og tredje ledd, og sperm fra kjønnsåpningen må føres hit før paringen kan skje. Hunnen har to uleddete analvedheng på bakkroppsspissen, hannen tre eller fire. Hannen bruker analvedhengene under paringsakten til å gripe tak i hunnens halsring. Vannymfenes analvedheng er i regelen små, mens medlemmene av Anisoptera oftest har velutviklede vedheng. Hos noen arter, for eksempel tang-elveøyenstikker, danner disse en real knipetang. Hunnen har et enkelt eggleggingsorgan (ovipositor) under segment 8 og 9.
  • Fargetegningene er ofte markante og gir gode artskjennetegn. Mange arter har blå, grønne, røde eller gule fargetegninger i kombinasjon med svart. Grønn eller blå metallglans er også utbredt innenfor begge underordnene. Vingene er vanligvis gjennomsiktige eller svakt bruntonede (særlig hos hunnene). Hos enkelte arter har vingene svarte flekker eller gule/rødlige felter. Hos hannene i slekten praktvannymfer (Calopteryx) er store deler av vingen blåmetallisk. Øyenstikkernes fargetegninger består dels av pigmentfarger, dels av strukturfarger. Pigmentfargene er fargede forbindelser i cellene innenfor ytterskallet. Disse fargene taper seg raskt når dyret dør og cellene brytes ned. Strukturfargene sitter i selve overflaten på kitinskallet, og består av mikroskopiske riller som bryter det innkommende lyset. Strukturfargene fremstår ofte som metalliske, og taper seg ikke i så stor grad når dyret dør.

De to underordenene kan skilles på følgende trekk. Vannymfene er overveiende mindre og spinklere. Hodet er 2-3 ganger så bredt som langt, og fasettøynene er vidt adskilt. Vingene er smale ved basis, og fram- og bakvingen har samme fasong. Hos de fleste norske artsgruppene er vingene smale og gjennomsiktige med relativt få vingeribber og med tydelig vingemerke. Unntaket er praktvannymfene (slekten Calopteryx), hvor vingene er brede og gjerne fargede, med tallrike ribber og med utydelig eller manglende vingemerke. I hvile legges vingene bakover langs bakkroppen. Analvedhengene er vanligvis små. Øyenstikkerne og libellene er overveiende større og kraftigere. Hodet er tilnærmet sirkelrundt med konkav bakside. Øynene er helt eller nesten i berøring oppå hodet (unntatt i familien elveøyenstikkere, hvor øynene er bredt adskilt). Vingene er brede ved basis, og bakvingen er betydelig bredere enn framvingen. Vingeribbene er alltid tallrike, og vingemerket er alltid tilstede. Vingene kan ikke legges bakover, og i hvile står de rett ut fra kroppen eller heller svakt nedover. Analvedhengene er ofte store.

Nymfene er vanligvis brune og har lange bein, stort hode og (hos eldre nymfer) velutviklede fasettøyne. Tre panneøyne finnes vanligvis. Antennene er normalt korte og trådformede og består av 4-7 ledd. Munndelene er bitende, og karakteristisk for øyenstikkernes nymfer er at underleppen (labium) danner en utkrengbar fangstmaske som skytes frem fra under hodet når den fanger et bytte. Vannymfenymfene er smale og langstrakte, og åndingen skjer gjennom tre gjelleblader på bakkroppsspissen. Nymfene til Anisoptera er kortere og kraftigere; de har ingen ytre respirasjonsorganer, og ånder i stedet gjennom den ytre delen av tarmen. Hos eldre nymfer er vingeanleggene synlige på ryggsiden.

Ordenskjennetegn

Hann av vanlig blåvannymfe

Vannymfene (Zygoptera) skiller seg fra medlemmene av Anisoptera ved at de kan legge vingene bakover i hvile.

Voksne øyenstikkere gjenkjennes lett på følgende karakterer: Fire membranøse vinger som hver har en liten innsnevring (vingenode) nær midten av framkanten (karakteristisk for ordenen). Hodet er bevegelig, med store fasettøyne, små bøsteformede antenner og bitende munndeler. Første brystsegment danner en fri halsring; de to bakre er store og sammenvokste med sideplater som møtes bredt framfor vingene. Beina er tornete og framoverrettede og øker suksessivt i lengde bakover. Bakkroppen er vanligvis svært langstrakt; minst dobbelt så lang som brystet, vanligvis betraktelig lengre. Bakkroppsspissen har 2-4 uleddete analvedheng.

Nymfene gjenkjennes sikrest på den utkrengbare fangstmasken under hodet. De kan skilles fra de fleste andre vannlevende nymfer ved at de mangler gjellevedheng langs kroppssidene, og fra vannlevende larver ved at de har fasettøyne.

Systematikk

De nålevende øyenstikkerne deles tradisjonelt opp i tre underordener: vannymfer (Zygoptera), øyenstikkere og libeller (Anisoptera), samt Anisozygoptera, en liten gruppe som i oppbygning inntar en mellomstilling mellom libellene og vannymfene. Anisozygoptera inneholder kun én slekt (Epiophlebia) med rundt fire arter som alle lever i Asia. I enkelte klassifikasjoner slås Anisoptera og Anisozygoptera sammen til én underorden Epiprocta. På norsk brukes navnet øyenstikkere både om ordenen som helhet og om underordenen Anisoptera minus familien Libellulidae, som kalles libeller. I noen bøker har man brukt navnet libeller om hele Anisoptera.

Øyenstikkerne var blant de første vingede insektene på kloden, og utgjør sammen med døgnfluene (Ephemeroptera) de mest primitive vingede insektene. De skiller seg fra øvrige vingede insekter (Neoptera) ved at vingene ikke kan foldes flatt eller taklagt oppå kroppen (vannymfer kan legge vingene bakover, men da med oversidene mot hverandre). Øyenstikkerlignende «Protodonata» fantes allerede i Karbon, for om lag 300 millioner år siden. Til denne gruppen hørte verdens største kjente insekt, Meganeuropsis permiana, som hadde et vingespenn på 71 cm. De ekte øyenstikkerne dukket opp i Perm for rundt 270 millioner år siden. De mange bevarte fossilene av øyenstikkere viser at det har eksistert et stort antall mellomformer mellom de tre nålevende øyenstikkergruppene, samt mellom disse og de første vingede insektene. De rundt fire nålevende artene i gruppen Anisozygoptera utgjør de siste reliktene av en øyenstikkergruppe som sannsynligvis har vært mye større.

De norske vannymfene er inndelt i fire familier med til sammen 16 arter. De norske øyenstikkerne og libellene er inndelt i fem familier med til sammen 34 arter.

Økologi og livssyklus

Livssyklus hos øyenstikkere

En hunn av rødbrun høstlibelle følger med på omgivelsene fra en kvist.

Hann av blåvingevannymfe

De to norske praktvannymfene har spektakulære metalliske farger og minner mer om tropiske arter enn om øvrige norske vannymfer.

De voksne øyenstikkerne er visuelle jegere som tilbringer mye av tiden sin med å patruljere lovende jaktsteder, oftest langs vann og vassdrag. Mange arter har faste utkikkspunkter på strå eller lavthengende greiner hvor de sitter og speider etter bytter. Mygg og fluer er viktig føde, men øyenstikkere er ikke kresne og vil angripe de fleste småkryp av overkommelig størrelse, inklusive mindre øyenstikkere. Libellene jakter hovedsakelig på flygende insekter og fortærer ofte byttet i lufta, mens vannymfene foretrekker å jakte på dyr som sitter i vegetasjonen. Hannene er ofte revirhevdene, og spesielt blant Anisoptera vil hannene ofte umiddelbart jage vekk inntrengende hanner. En hann kan forsvare ett og samme revir i dagesvis.

Paringsakten hos øyenstikkerne er unik blant insektene, og involverer en særegen positur som kalles et paringshjul. Akten begynner med at hannen setter seg på hodet eller ryggen til hunnen og bøyer bakkroppen ned og frem slik at han får grep om halsringen hennes med sine analvedheng. Han må så, hvis han ikke har gjort det på forhånd, overføre sperm fra kjønnsåpningen på sitt niende bakkroppssegment til det spesielle paringsorganet på undersiden av segment 2 og 3. Når dette er gjort prøver han å få hunnen til å bøye sin bakkropp fremover slik at bakkroppsspissen hennes kommer i kontakt med paringsorganet hans. Posituren som fremkommer kalles et paringshjul og har gjerne form som et hjerte. Paringen kan skje i vegetasjonen eller i flukt. Avhengig av art kan paringshjulet vare i noen sekunder til flere timer. Hos enkelte arter fortsetter hannen å holde tak i hunnens halsring også etter paringen. Hos noen arter leder hannen henne til et egnet eggleggingssted og fortsetter å vokte henne under hele eller deler av eggleggingen.

Eggene legges rett i vann, i sand, jord eller algebelegg ved vannkanten eller i stenglene av vannplanter. Eggene kan legges enkeltvis eller flere sammen i gelatinaktige klumper eller strenger. Klekkingen finner sted etter minimum et par uker hos de artene som ikke overvintrer som egg. Nymfen gjennomgår sitt første hudskifte nesten umiddelbart etter at den har klekket fra egget. Den er i starten lang og pølseformet, men får sin riktige form i løpet av et par timer.

De akvatiske nymfene lever på bunnen eller i vannvegetasjon. Enkelte arter graver seg ned i bunnsubstratet om dagen. Nymfene er rovdyr, men selv om de har fasettøyne baserer de seg mindre på synet enn de voksne, og bruker i stedet beina og antennene til å sanse bytter. De er ofte godt kamuflerte, og de rører seg gjerne lite og sitter heller og venter på byttet. Menyen består av alle slags invertebrater av håndterbar størrelse, og de kan også ta små fisk og amfibier. Eldre nymfer er gjerne kannibalister på yngre årskull. Byttet fanges ved at fangstmasken under hodet skytes ut og griper byttet, som så dras til kjevene. Utviklingen til voksen nymfe kan ta alt fra et par måneder til seks år, og nymfen skifter ham mellom 9 og 15 ganger i løpet av denne tiden. Vingeanleggene blir mer fremtredende etter hvert som nymfen vokser.

Når nymfen er fullvoksen klatrer den opp på et strå eller lignende og klargjør seg for sitt siste hamskifte. Etter en stund sprekker nymfehuden opp i nakken, og den voksne øyenstikkeren kommer ut med hode og bryst først. Hos mange arter bøyer den seg først bakover til den får hele kroppen unntatt bakkroppsspissen ut av nymfehuden, deretter bøyer den seg framover og griper nymfehuden med beina, slik at også bakkroppen kan trekkes ut. Andre arter strekker seg framover ut av nymfehuden til de får fotfeste på substratet framfor seg, og trekker så bakkroppen etter seg. Etter klekkingen blåser de opp vingene som til å begynne med er små og myke. Under denne prosessen er vingene samlet over ryggen, og det er først etter at de har fått sin endelige fasong og har tørket ferdig at de rettes ut til siden.

Det tar noen dager før den nyklekte øyenstikkeren blir kjønnsmoden, og i mellomtiden trekker mange arter et stykke bort fra vannkanten, alt fra noen meter til flere mil avhengig av art. Kjønnsmodningen medfører både indre og ytre endringer. Hos mange arter har kjønnene ganske like fargetegninger rett etter klekkingen og får sine kjønnsspesifikke tegninger først etter noe tid. De ikke ferdig utfargede individene kalles tenerale. Kjønnsmodningen er spesielt påfallende hos praktvannymfene (Calopteryx), hvor både hannen og hunnen har gjennomsiktige vinger rett etter klekking, men hvor hannens vinger etter hvert blir røykfargede, deretter metallskinnende blågrønne. Hvis hannen dør før vingene er utfarget, stopper også fargeprosessen. Hos enkelte arter forekommer hunnen i to fargeformer hvor den ene formen (vanligvis svært sjelden) ligner hannen (såkalt homokrom fargeform).

Referanser

Aagaard, K. & Dolmen, D. 1971. Contribution to the knowledge of the Odonata of Trøndelag. Norsk ent. Tidsskr. 18: 99-101.

Askew, R.R. 1988. The Dragonflies of Europe. Harley Books, 291 s.

Billqvist, M. 2012. Svenska trollsländeguiden. Hirschfeld Media, Malmö, Sverige. 208 s.

Bjånes, J.F. 1973. New localities for some species of Odonata from Østfold, Norway. Norsk ent. Tidsskr. 20(2): 229-230.

Dannelid, E., Sahlén, G. & Liljeberg, G. 2008. Trollsländor i Sverige –en fälthandbok. Utgitt av Länsstyrelsen i Södermanlands län. Andre opplag. Edita Västra Aros AB, Västerås, Sverige. 112 sider.

Dijkstra, K-D. B. (red.) & Lewington, R. (ill.) 2006. Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe including western Turkey and north-western Africa. British Wildlife Publishing, Dorset, UK. 320 s.

Direktoratet for naturforvaltning 2007. Kartlegging av naturtyper - Verdisetting av biologisk mangfold. DN-håndbok 13 2.utgave 2006.

Dolmen, D. 1995. Habitatvalg og forandringer av øyenstikkerfaunaen i et sørlandsområde, som følge av sur nedør, landbruk og kalking. UNIT-Vitenskapsmuseet Rapport Zool. Serie 1995-2. 86 S.

Dolmen, D. 1998a. Habitatvalg og forandringer av øyenstikkerfaunaen i et sørlandsområde, som følge av sur nedbør, landbruk og kalkning. Vitenskapsmuseet, Rapport Zoologisk Serie 1995-2: 1-86.

Dolmen, D. 1998b. Orthetrum cancellatum (L.) (Odonata) rediscovered in Norway. Fauna norv. B. 45: 114-115.

Dolmen, D. 2003. Odonata Øyenstikkere - I: Aagaard, K. & Dolmen, D. (red.) 1996 Limnofauna Norwegica - Katalog over norsk ferskvannsfauna. - Tapir, Trondheim, s. 139- 145.

Dolmen, D., Olsvik H. & Tallaksrud P. 1993. Statusrapport om Øyenstikkere i Kopstadelva med omgivelser 1993. Konsekvensutredning mht. inngrep og råd om skjøtseltiltak for truete og sjeldne arter. UNIT-Vitenskapsmuseet notat fra zool. avd. 1993-12. 62 s.

Esben-Petersen, P. 1910. Guldsmede, Døgnfluer, Slørvinger og Copeognather (Pseudoneuropterer). -Danmarks Fauna, 8: 164 s. København.

Grimaldi, D. & Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Gullan, P. J. & Cranston, P. S. 1994. The Insects. An Outline of Entomology. Alden Press, Oxford, Storbritannia. 491 sider.

Hämäläinen, M. 1984. Invertebrates of Inari Lapland, Finland. Kevo Notes 7 (1984): 31—38. http://www.caloptera.com/pdf/Hamalainen%201984%20Odonata%20of%20Inari%20...

Jensen, F. 1915. Stavanger armts odonater. Stavanger Mus. Aarsb. 1915, II: 1-8.

Kjærstad, G. 2007. Med fokus på Rødlista: Døgnfluer, øyenstikkere, vårfluer og steinfluer. Insekt-Nytt 32 (1/2): 16-21.

Kjærstad, G., Andersen, T., Olsvik, H.A., Brittain, J.E. 2010. Døgnfluer, øyenstikkere, steinfluer og vårfluer Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Trichoptera - I: Kålås, J. A. Viken, Å., Henriksen, S. og Skjelseth, S. (red.). Norsk Rødliste 2010 - 2010 Norwegian Red List. Artsdatabanken, Norway.

Larsson, S. G. 1942. Danske Insektlarver. Bestemmelsesnøgle til Orden. Entomologiske Meddelelser 22. 221-238.

Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Løfall, B. P., Olsvik, H., Pettersen, M. 1997. Øyenstikkere i Østfold status pr. 1996. Notat. 21 s.

Løfall, B.P. 1995. Il. Øyenstikkere. s. 9-74 + 252-270 i Løfall, B.P. (red.) 1995. Natur i Rakkestad Il. Øyenstikkere, sommerfugler og virveldyr. Østfold-Natur 35.

Nielsen, O. F. 1998. De danske guldsmede. Danmarks Dyreliv, bind 8. Apollo Books, Stenstrup. 280 s.

Olsen, K. M. & Reiso, S. 2005. Biologisk mangfold i Børsesjø, Skien kommune. Siste Sjanse rapport 2005-4. 19 s.

Olsvik, H. & Dolmen, D. 1992. Distribution, habitat, and conservation status of threatened Odonata in Norway. Fauna norv. B. 39: 1-21.

Olsvik, H. & Hungnes, T. 1997. Cordulegaster boltoni (Donovan, 1807) i Vest-Norge. Newsl. Nord. Odonat. Soc. 3 (1): 3-8.

Olsvik, H. 1990a. Forsidedyret - En truet norsk dyreart. Insekt-Nytt 15(3): 3-4.

Olsvik, H. 1990b. Øyenstikkere i Norge, situasjonsrapport med rødliste. Insekt-Nytt 15(3): 5-16.

Olsvik, H. 1990c. Øyenstikkere i Østfold. Natur i Østfold 9: 23-41.

Olsvik, H. 1993. Forslag til norske navn på øyenstikkere (Odonata). Insekt-Nytt 18 (3/4): 23-25.

Olsvik, H. 1994. Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) (Odonata: Corduliidae) new to Norway. Fauna Norvegica Serie B, 41(2): 92-93.

Olsvik, H. 1995. Utbredelse av øyenstikkere i Norge. Newsl. Nord. Odonat. Soc. l (1): 11.

Olsvik, H. 1996a. Øyenstikkere i Møre & Romsdal, Vest-Norge, status for atlasprosjektet pr. 1995. Newsl. Nord. Odonat. Soc. 2(1): 16-22.

Olsvik, H. 1996b. Atlasprosjekt på øyenstikkere (Odonata) i Møre & Romsdal. Insekt-Nytt. 21 (1-2): 15-25.

Olsvik, H. 1997. "Trekkøyenstikker" Hemianax ephippiger i Norge, og mulig første-observasjon av "takrørøyenstikker" Aeshna serrata. Insekt-Nytt 22 (4): 13-14.

Olsvik, H., Kvifte, G. & Dolmen, D. 1990. Utbredelse og vernestatus for øyenstikkere på Sør- og Østlandet, med hovedvekt på forsurnings- og jordbruks-områdene. Univ. Trondheim, Vitenskapsmuseet, Rapp. Zool. Ser. 1990-3: 1-71 + app. 13 s.

Sahlén, G., Bernard, R., Rivera, A. C., Ketelaar, R. & Suhling, F. 2004. Critical species of Odonata in Europe. International Journal of Odonatology 7 (2): 385-398.

Sandhall, Å. 1987. Trollsländor i Europa. Bohusläningens Boktryckeri AB, Uddevalla. 251 s.

Sandhall, Å. 2000. Trollsländor i Europa. Andre reviderte opplag. BTJ Tryck AB, Lund, Sverige. 251 sider.

Saugestad, T. 1997. Stor torvlibelle Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825) funnet i Hordaland. Insekt-Nytt 22 (4): 15-16.

Solem, J. O. 1969. Observasjoner av Calopteryx splendens Harris (Odonata). Norsk ent. Tidsskr. 16, 59-60.

Stenløkk, J. 1993. Omtale av øyenstikkerutredning. Insekt-Nytt 18 (3/4): 26.

Sømme, S. 1928. Fortegnelse over norske Odonater. Norsk ent. Tidsskr. 2: 222-240.

Sømme, S. 1932. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Odonaten Norwegens. Norsk ent. Tidsskr. 3: 101-102.

Sømme, S. 1937. Zoogeographische Studien über norwegische Odonaten. Avh. norske Vidensk. Akad. 12: 1-133 +23 pl.

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Epiophlebia. Lastet ned 24.09.2013

Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Odonata. Lastet ned 24.09.2013

Åbro A. 1966. Odonata from the Vannsjø region in south-eastem Norway. Norsk ent. Tidsskr. 13 (3): 185-190.


Egenskaper

Ingen egenskaper funnet