Marihøner
Coccinellidae
Marihøner tilhører våre mest kjente og kjære insekter som alle har et forhold til. Marihønene spiller også en viktig rolle i naturen ved at de kan regulere bestander av andre insekter. Med sin runde kropp med farger og flekkmønster er de fleste lette å kjenne igjen, men noen marihøner er små og uanselige. I Norge har vi 56 ulike arter av hjemmehørende marihøner.
Artsmangfold
Sjuprikket marihøne Coccinella septempunctata, trettenprikket marihøne Hipodamia tredecimpunctata og hieroglyfmarihøne Coccinella hieroglyphica på en kvist. Bildet er tatt under kontrollerte forhold. Kjeller, Lillestrøm i Akershus.
Marihøner er den aller største billefamilien innen overfamilien Cucujoidea med ca. 6000 arter og 360 slekter på verdensbasis (Slipinski 2007). Gruppen dominerer i tropiske og subtropiske strøk og relativt få arter finnes på våre breddegrader. I Norge er det hittil påvist 56 hjemmehørende arter og to fremmede arter som er etablert i naturen. I tillegg er det i Norge påvist 5 arter som har kommet som blindpassasjerer med innførte hageplanter eller varer. Vi forventer at noen av disse kan etablere seg i naturen i Norge i framtida. Ellers finnes noen arter som ekspanderer naturlig i våre naboland og som trolig vil bli funnet hos oss i nær framtid.
Taksonomi
Slekta Coccinella ble etablert av Linné allerede i 1758 og inkluderte 36 arter med halvkuleformet kropp og korte kølleformete antenner. Marihønene ble først etablert som familie (Tridigites) av Latreille i 1804 basert på at de tilsynelatende hadde treleddete tarser. Latreille (1825) var den første som etablerte Coccinellidae som famile og skilte samtidig ut soppmarihønene (Endomychidae) som egen familie. Soppmarihønene er også i dag ansett som marihønenes nærmeste slektninger.
Inndelingen i underfamilier i denne oversikten følger den palearktiske billekatalogen (Löbl & Smetana 2007) som deler de norske marihønene i fem underfamilier. Denne inndelingen er imidlertid omdiskutert og har liten støtte i molekylære data (Slipinski 2007).
Neslemarihøne Ceratomegilla notata sett ovenfra med angivelse av kroppsdeler og betegnelser som har betydning for artsbestemmelse.
Morfologi
De store marihønene med farger og flekker er enkle å karakterisere, men hele familien er ikke så lett å beskrive med fellestrekk. De fleste arter kjennetegnes ved en kompakt, oval kroppsform som er flat på undersiden og konveks på oversiden. Antennene er forholdsvis korte og svakt klubbeformete. Beina er også forholdsvis korte og har fire tarseledd på hvert bein hvorav det tredje leddet er redusert slik at tarsene tilsynelatende er treleddete. Det andre tarseleddet er utvidet (trekantformet), og det tredje leddet er festet ved basis av det andre leddet slik at tarsen ligner en bladbilletars. Mange marihøner har tydelige og kontrastrike fargetegninger som består av flekker, striper eller andre mønster. Oversiden er gjerne glatt hos de større artene og tett lyst behåret hos de mindre artene. Hodet er noe innfelt i halsskjoldet (pronotum) og antennene er festet på innsiden av øynene. Pronotum er bredere enn hodet og ofte kontrastfylt av mørke og lyse tegninger. Larvene lever fritt og har lange bein. De ulike artene har karakteristiske fargemønster der grunnfarge, lengdestriper og vorter (tuberkler) på hvert ledd ofte har avvikende farger.
Marihøner kan minne om bladbiller i generell kroppsform, men disse har lengre og mer trådformete antenner, samt fem (tilsynelatende fire) ledd på alle tarser. Marihøner kan også ligne andre små biller i overfamilien Cucujoidea som har kølleformete antenner. Disse har imidlertid oftest fem tarseledd på alle tarser. Den nærstående familien soppmarihøner har tarser som ligner de hos marihøner, men disse artene har lenger og kraftigere antenner enn marihøner, og dessuten er pronotum smalere og med to tydelige basale furer.
Biologi
Sjuprikket marihøne Coccinella septempunctata i overvintringsmodus. Kjeller, Lillestrøm i Akershus.
De fleste marihøner er rovdyr på andre insekter både som larver og voksne. Bladlus og andre plantesugere er hovedbestanddelen i kosten, men andre myke insekter blir også spist. Kostholdet suppleres ofte med honningdugg, pollen, nektar og plantesaft. Det finnes imidlertid unntak fra dette. Hårmarihøner, underfamilien Epilachninae, med to norske arter, lever utelukkende av vegetabilsk føde. Mens artene i tribus Halyziini (Coccinellinae), med tre norske arter, spiser meldugg (Ascomycota, Erisyphales).
Flere arter av marihøner har samliv med maur og to av disse finnes i Norge. Dette er maurmarihøne Coccinella magnifica og skilpaddemarihøne Platynaspis luteorubra. Begge disse artene lever av bladlus som voktes av maur og er slik sett konkurrenter til maurene, men marihønene har lært seg å ikke bli oppdaget eller de har gjort seg uspiselige eller uangripelige. Et annet interessant særtrekk ved marihøner er evnen til aggregering, gjerne kombinert med migrasjon over store avstander. Dette fenomenet er særlig knyttet til overvintring, men det forekommer også aggregeringsatferd på matkilder om sommeren.
Naturlige fiender og forsvar
Refleksblødning fra knærne hos harlekinmarihøne Harmonia axyridis.
En nattvever Nuctenea umbratica har fanget ei sjuprikket marihøne Coccinella septempunctata. Vikhammer, Malvik i Trøndelag.
Toprikket marihøne Adalia bipunctata med midd.
De fleste marihøner har varselfarger som signaliserer at de er uspiselige. Mange av de store artene skiller ut bittert og giftig stoff gjennom såkalt refleksblødning fra kjertler på knærne hos de voksne og fra dorsale porekjertler hos larvene. Mange marihøner blir likevel spist av både små pattedyr, fugler og reptiler. Blant andre invertebrater er edderkopper, maur og rovfluer viktige marihønepredatorer.
En rekke parasittiske insekter bruker marihøner som verter. Blant disse finnes representanter i familiene pukkelfluer Phoridae (sleka Phalacrotophora) og snyltefluer Tachinidae, samt vepsefamiliene Ichneumonidae, Braconidae, Pteromalidae, Encyrtidae, Eulophidae, Eupelmidae og Megaspilidae. Det er særlig larve- og puppestadiet som blir parasittert, men for eksempel vepsen Dinocampus coccinellae (fam. Braconidae) angriper voksne marihøner. Etter at vepsen har lagt et egg inne i marihøna, utvikler dette egget seg til en larve som begynner å tære på marihøna på innsiden uten å ta livet av den. Når vepselarven er klar til å forpuppe seg, kryper den ut bakveien og spinner en kokong på undersiden mellom beina på marihøna. Etter et par uker klekker vepsen, og marihøna er da som regel død (Ghesquière 1960).
Marihøner kan også bli infisert av midd av slekten Podapolipus. Middene utvikler seg på insiden av dekkvingene hvor de suger hemolymfe (insektblod) og kan legge flere hundre egg. Toprikket marihøne Adalia bipunctata er den vanligste arten å finne midd på, men det kan også finnes hos andre arter. Midden tar vanligvis ikke livet av marihøna, men svekker den (Majerus & Kearns 1989).
Larven til parasittvepsen Dinocampus coccinellae (Braconidae) har nettopp krøpet ut av ei sjuprikket marihøne Coccinella septempunctata og startet forpuppingsprosessen. Kjeller, Lillestrøm i Akershus.
Sjuprikket marihøne Coccinella septempunctata og parasittvepsen Dinocampus coccinellae (Braconidae) som angriper voksne marihøner.
Økologisk betydning
De fleste marihøner er rovdyr og mange arter kan opptre i store bestander og slik sett kan de ha stor økologisk betydning i regulering av byttedyrbestander. Marihøners evne til å kontrollere skadedyr på avlinger har vært kjent siden 1800-tallet (Slipinski & Tomaszewska 2010). En rekke arter har vært brukt både på friland og i veksthus. Arter i slektene Rhyzobius, Chilocorus, Hyperaspis og veksthusmarihøne Cryptolaemus montrouzieri har vært brukt mot skjoldlus og mellus, mens punktmarihøne Stethorus punctillum har vært brukt mot spinnmidd. Biologisk kontroll på friland, for eksempel med Hippodamia convergens, har vist seg å være vanskelig fordi billene sprer seg velig raskt etter at de slippes (Slipinski & Tomaszewska 2010). Mest fryktet er trolig harlekinmarihøne Harmonia axyridis, som har spredt seg og etablert seg i naturen en rekke steder etter at den har vært brukt i biologisk kontroll. Denne arten er svært konkurransesterk og kan fortrenge hjemmehørende marihøner i tillegg til at den kan redusere og ødelegge avlinger ved å spise av frukt og bær og avsette vond smak.
Larven til fjortenprikket marihøne Calvia quatuordecimguttata forsyner seg av en sikade. NMBU, Ås i Akershus.
Litteratur og videre lesning
Andersson B (1988). Nyckelpigan Calvia decemguttata etablerad i Sverige. Entomologisk Tidskrift 109,166.
Bruteig IE, Endrestøl A, Westergaard KB, Hanssen O, Often A, Åström J, Fossøy F, Dahle S, Staverløkk A, Stabbetorp O og Ødegaard F (2017). Fremmede arter ved planteimport. Kartlegging og overvåking 2014–2016. NINA Rapport 1329. 221 s
Fürsch H (1967). 62. Familie: Coccinellidae (Marienkäfer). Side 227–278 i Freude H. Harde KW og Lohse GA (1967). Band 7. Clavicornia. Die Käfer Mitteleuropas. Goecke & Evers Verlag, Krefeld.
Fürsch H og Kreissl E (1967). Revision einiger europäischer Scymnus (s.str.)-Arten. Mitteilungen der Abteilung für Zoologie und Botanik am Landesmuseum Joanneum in Graz 28, 207–259.
Ghesquière J (1960). Le genre Atritomellus Kieffer en Afrique du Nord. Bull. Annales de la Société entomologique de Belgique. 96: 205–215.
Hansen M og P (2017). Fund af biller i Danmark, 2014 og 2015 (Coleoptera). Entomologiske Meddelelser 85, 47–100.
Jadwiszczak AS og Wegrzynowicz P (2003). World Catalogue of Coccinellidae Part I – Epilachninae. Mantis, Olsztyn. 264 s.
Karjalainen S (2020). Suomen leppäpirkot (Coccinellidae) (Ladybirds of Finland). Docendo. 256 s.
Koch K (1989). Die Käfer Mitteleuropas, Ökologie. Vol. 2. Goecke und Evers Verlag, Krefeld.
Latreille PA (1804). Histoire Naturelle, genérale et particuliere, des Crustacés et des Insectes. Ouvrage faisant suite aux Oeuvres de Leclerc de Buffon, et partie du Cours complet d’Histoire naturelle rédigé par C. S. Sonnini, membre de plusieurs Sociétés savantes. Tomedouziéme. F. Dufart, Paris. 424 s.
Latreille PA (1825). Familles Naturelles du Règne Animal, Exposées Succinctement et dans un Ordre Analytique, avec l’Indication de leurs Genres. J.B. Baillière, Paris. 570 s.
Löbl I og Smetana A (2007). Catalogue of Palaearctic Coleoptera - Volume 4. Apollo Books. 935 s.
Majerus M og Kearns P (1989). Ladybirds. Naturalists' Handbooks Series 10. Richmond Publishing.
Nikitsky NB og Ukrainsky AS (2016). The Ladybird Beetles (Coleoptera, Coccinellidae) of Moscow Province Entomological Review 96 (6), 710–735.
Palm T (1944). De Svenska arterna av Scymnus frontalis F.-gruppen (Col. Coccinellidae). Entomologisk Tidskrift 64, 1–8.
Richerson JV (1970). A world list of parasites of Coccinellidae. Journal of the Entomological Society of British Columbia 67, 33–48.
Roy HE og Brown PMJ (2018). Field Guide to the Ladybirds of Britain and Ireland. Illustrated by Richard Lewington. London: Bloomsbury. 160 s.
Shaikevich EV og Zakharov IA (2015). Chapter 8. Biodiversity in Geographically Remote Natural Populations of Adalia Ladybirds (Coleoptera: Coсcinellidae). Side 205–226 i Stack C (red.). Beetles. Biodiversity, ecology and role in the environment. Nova Publishers. New York.
Slipinski SA (2007). Australian Ladybird Beetles (Coleoptera: Coccinellidae). Their Biology and Classification. ABRS, Canberra. 286 s.
Slipinski A og Tomaszewska W (2010). Coccinellidae. Side 454–471 i Leschen RAB, Beutel RG og Lawrence JF (red.). Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology. Band/Volume IV. Arthropoda: Insecta Teilband/Part 38. Coleoptera, Beetles. Volume 2. Morphology and Systematics (Polyphaga partim). W. DeGruyter, Berlin.
Staverløkk A, Sæthre MG og Hågvar EB (2007). A review of the biology of the invasive harlequin lady bird Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae). Norwegian Journal of Entomology 54, 97–104.
Vandenberg NJ (2002). Family 93. Coccinellidae Latreille 1807. Side 371–389 i Arnett RH Jr, Thomas MC, Skelley PE og Frank JH (red.) American Beetles. Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press LLC, Boca Raton, Fl. 19 s.
Völkl W (1995). Behavioral and morphological adaptations of the coccinellid, Platynaspis luteorubra for exploiting ant-attended resources (Coleoptera, Coccinellidae ). Journal of Insect Behavior 8(5), 653–670.
Wärmling P (2017). Nyckelpigor i Sverige - en fälthandbok. Entomologiska Föreningen i Stockholm. 144 s.
Zakharov IA og Shaikevich YV (2016). Molecular study of geographic races of ladybird beetles Adalia bipunctata and A. frigida. Russian Journal of Genetics: Applied Research 6, 138–143.
Ødegaard F, Staverløkk A og Gjershaug JO (2018). Trolleitermaur Myrmica vandeli Bondroit, 1920, den siste puslespillbrikken. Natur i Østfold 37(1-2), 128–133.