Gallvepser
Gallveps tilhører gruppen parasittiske veps. Disse små insektene legger eggene sine i plantedeler på ulike trær, busker eller urter og gjør at planten får en unaturlig vekst rundt stedet der larven vokser.
Når larven er stor nok forpupper den seg inni gallen og kan overvintre der til våren kommer og den kan gnage seg ut. De fleste gallene er så karakteristiske at man lett kan bestemme dem til art. Med disse gallvepssidene får du en oversikt over de artene av gallveps som er påvist i Norge.
Generelt om gallveps
Gallveps (Cynipidae) tilhører overfamilien Cynipoidea i ordenen Hymenoptera (vepser). Sammen med familiene Figitidae (glattveps) og Ibaliidae utgjør Cynipoidea ca. 165 registrerte arter i Norge. Gjennom Artsprosjektet «Kartlegging av gallveps» ble 44 av de nå 46 registrerte gallvepsartene i Norge funnet, og 22 av disse var ikke påvist i Norge fra før.
Plantegaller kan dannes av bakterier, virus, midd, sopp og insekter. Hvilke mekanismer som ligger bak galledannelsen vet man fortsatt lite om. Hos insektene er det gallmygg og planteveps som er de mest artsrike av de galledannende artsgruppene, men også plantesugere, sommerfugler, biller og flere grupper med tovinger er godt representert. Det er ikke så enkelt å vite hvilken artsgruppe en plantegall tilhører bare ved å studere det ytre. Det finnes derimot noen gode nøkler og oversikter hvor man kan komme frem til et sannsynlig svar basert på vertsplante, voksetidspunkt og utseende på gallen. I Norge er eik det eneste treslaget med gallvepsgaller. I tillegg kan vi finne noen få arter gallveps på nypebusker Rosa spp. og enkelte urteplanter. Vi skal derimot ikke lenger enn til Danmark for å finne gallvepsen Pediaspis aceris som lager galler på platanlønn Acer pseudoplatanus. Dette er en gallvepsart som muligens kan finnes i Norge også.
Selv om biologien til noen arter fortsatt er uklar med tanke på gallene, kan vi grovt sett dele gallveps inn i to grupper: De som selv forårsaker galledannelse hos vertsplanten (delgruppene Cynipini, Diplolepidini, Aylacini) og de som i stedet snylter på gallene til andre gallveps (Synergini). De sistnevnte kalles inkviliner og er i utgangspunktet trodd å være gjester som lever av gallevevet til vertsarten uten å skade verten. Det har imidlertid vist seg at når man klekker ulike galler vil det stort sett være enten galledanneren eller bare inkvilinen som klekkes. Det er derfor en mulighet for at inkvilinene i realiteten er parasitoider.
De aller fleste galledannende gallvepsarter lever på eik Quercus spp. (artene i gruppen Cynipini). Noen få danner galler på ulike nypebusker Rosa spp. (artene i gruppen Diplolepidini) og resten går på et utvalg urter (artene i gruppen Aylacini).
Eikegallveps er en gruppe arter som forårsaker galler på ulike deler av eik, enten sommereik Quercus robur L. eller vintereik Quercus petrea L. De fleste av disse gallvepsartene har to generasjoner, en kjønnet og en ukjønnet. Den ukjønnete (partenogenetiske) generasjonen består av én overvintrende hunn som legger ubefruktete egg i plantevevet på eika og som utvikler seg til en sommergall med hann- og hunnveps. Etter at den kjønnete generasjonen har paret seg, legges befruktete egg i eikevevet, og vintergallene utvikles rundt disse. Vintergallen vokser utover sommeren og modnes om høsten. Når larven har spist godt av galleveggen, forpupper den seg samtidig som galleveggen herdes og danner et isolerende lag rundt larven før overvintringen. Hos noen arter klekkes vintergallen sent om høsten, og da er det trolig eggene som overvintrer. Andre arter overvintrer i gallen slik at den partenogenetiske hunnen klekker om våren. Det som er unikt for mange eikegallveps er at utseendet til gallene er spesifikke for hver enkelt art og dermed kan brukes både for artsbestemmelse og for å identifisere hvilken generasjon gallen tilhører. Noen arter har mer kryptiske galler enn andre og noen er ennå ikke godt nok kjent. DNA-strekkoding er et viktig verktøy når det jobbes med de taksonomiske problemstillingene knyttet til denne artsgruppen. For eksempel har man ved bruk av DNA-strekkoding påvist at galler man tidligere trodde var forskjellige arter, faktisk tilhører samme art, men er forskjellig generasjon.
Rosegallveps, derimot, har kun én generasjon. Gallene vokser gjennom hele sommeren og vepsen overvintrer i gallen. Hittil er det kun registrert tre galledannende arter på nyperoser Rosa spp. i Norge. I tillegg kommer to inkviliner som snylter på disse tre. Sjansen er stor for at vi har ytterligere én galledannende art på nyperose i Norge.
Urtegallveps har også kun én generasjon i året, og de danner galler på ulike urter. Den vanligste av dem, Aulacidea hieracii, danner galler i stengelen på skjermsveve Hieracium umbellatum. Arten kan også forårsake galldannelse på skogsvever (Hieracium seksjon Hieracium). Nest vanligst er gallvepsen Liposthenes glechomae som danner galler på korsknapp. Vi har også tre arter som lever på ulike arter knoppurt og to arter som danner galler på Potentilla spp. (krypmure og tepperot). Det kan være en krevende jobb å finne disse artene fordi de enten er skjult i annen vegetasjon eller fordi gallen ikke synes så godt på plantens overflate. Det er høyst sannsynlig at det finnes flere gallvepsarter som danner galler på urter i Norge og som ennå ikke er oppdaget.
Å registrere gallveps krever spesifikke søk etter gallene på vertsplantene. Hvis man leter etter eikegallveps må man studere blader og greiner av eik for å finne gallene. Noen arter er mer kryptiske enn andre og det kreves at man vet nøyaktig hva man skal lete etter av karakterer eller spor på riktig vertsplante. Ved basis på unge eiketrær kan man ofte finne naglegaller i barken, og når eika blomstrer kryr det av gallveps som skal danne galler enten i blomstene eller i de myke bladene som spretter ut. Litt ut i blomstringa begynner man å se antydninger til forskjellige blærer og misdannede knopper og blader. Dette er som oftest den kjønnete generasjonens galler, og de vokser raskt. Larven trenger bare to til tre uker på å utvikle seg, klekke og gnage seg ut av gallen. Disse gallene kan man enkelt samle inn og klekke innendørs. Gallveps kan, utrolig nok, danne galler alle steder på eika: Fra blomster- og knoppgaller i eikekrona, til rotgaller og naglegaller, i og ved bakken.
For å finne rosegaller må man studere nypebusker nøye og snu på bladene. Galler i knoppene blir ofte hengende igjen på busken og kan tydelig ses når alt bladverket har falt av. Når man søker etter galler på urter er det viktig å vite hvilke vertsplanter man skal se etter. Man kan begynne med å lete etter planter som har unormal vekst eller misdannelser, og deretter ta en nærmere titt rundt basis av planten for å se etter galler.
Klekking
Ønsker man å fordype seg i gallveps, kan det være lurt å begynne med å samle galler for klekking innendørs. Da er det viktig å tenke på at gallen bør være stor nok til at larven har mat for videre utvikling. Den beste tiden for å samle inn vintergaller er om høsten. Disse skal overvintre, så de bør oppbevares utendørs i litt fuktige omgivelser til den første frostnatten har passert. Deretter kan man ta dem inn og vente for å se om noe klekker. Bruk gjerne en tøypose eller et glass med luftenetting på som klekkerom. I tillegg er det lurt å ha det litt fuktig og forsøke å gjenskape det naturlige miljøet som skal være rundt gallen.
Sommergallene kan fint samles inn i slutten av blomstringa, i mai–juni. Disse gallene er gjerne fruktige galler med mye væske som fort begynner å råtne i en lukket beholder. Gallvepsene ligger godt beskyttet inne i et larvekammer i selve gallen og vil som regel klekke likevel, men litt luftenetting kan være lurt. Til slutt er det viktig å sørge for at de klekkede individene samles sammen og registreres med informasjon om gallen de er klekket fra samt annen informasjon om funnet som sted, dato og vertsplante. Det er forøvrig ikke sikkert at det er gallveps som klekker fra gallen. Mange parasittveps fra andre artsgrupper, spesielt innen overfamilien Chalcidoidea, er ofte å finne i klekkeposen. Disse borer eggleggingsrøret gjennom galleveggen inn til larvekammeret og legger et egg som igjen utvikler seg til en larve som livnærer seg av gallvepslarven. Williams (2010) har en grei oversikt over noen av de vanligste parasitoidene på eikegaller.
Artsbeskrivelsene
Gallvepsens forkropp
Gallvepsens hode og antenner
Gallvepsens vinger
Denne oversikten er i stor grad basert på gallene som de ulike artene lager. Under hver art er det en liten tekst med beskrivelse av artens sommer- og vintergall, morfologiske trekk på de ulike kjønnene, samt en rekke bilder som skal gjøre det enkelt for leseren å finne frem til riktig art basert på gallen. For bestemmelse av individer til art vil det være nødvendig å gå videre med ytterligere bestemmelseslitteratur. Det hersker fortsatt litt usikkerhet rundt karakterer og bestemmelse av voksne individer av gallveps, men kjennetegn på de ulike kjønnene er gitt under hver art. Man skal være oppmerksom på at det kan være variasjon i karakterene innen artene, og at arter bør sammenlignes for å klart kunne se forskjeller.
Tre figurer viser terminologien som er brukt i artsbeskrivelsene av de voksne dyrene. Dette er de mest brukte karakterene i bestemmelsene.
Artsbestemmelse
Den beste artsbestemmelsen i felt gjøres ved å se på gallene. De karakteristiske gallene er lette å kjenne igjen, mens de voksne individene må under lupa. For å artsbestemme voksne individer av gallveps er Eady & Quinland (1963) fortsatt gjeldende med nøkler og illustrasjoner til slektsnivå. Denne kan lastes ned fritt fra Royal Entomological Society sine nettsider. I tillegg er Williams (2010) sine to bind om eikegallveps også fritt tilgjengelige på nett. Disse anbefales som en god innføring i artsbestemmelse av denne insektgruppen. Når det gjelder bestemmelseslitteratur for galler, finnes flere gode bøker fra Storbritannia, bl.a. British Plant Galls (Redfern & Shirley 2011). Denne tar riktignok for seg galler fra mange organismegrupper, men er også svært god når det gjelder Cynipidae. Melika (2006) har utgitt to bind om gallveps i Ukraina som også kan være nyttige.
Gallveps og DNA-strekkoding
Gjennom Artsprosjektet på gallveps er det DNA-strekkodet en rekke arter fra Norge; både voksne individer og larver fra galler. Metoden er et viktig verktøy i arbeidet med å koble kjønnete individer med ukjønnete, og galler mot voksne individer. Prosjektet har gitt oss flere svar som er med på å danne en ganske god referansesamling med informasjon om hvilke individer og galler som hører sammen. Inkvilinene er et kapittel for seg, spesielt Synergus-gruppen som ikke lar seg sikkert skille hverken morfologisk eller gjennom DNA-strekkoding (Àcs m.fl. 2010).
Referanser
Ács Z, Challis RJ, Bihari P, Blaxter M, Hayward A, Melika G og Csóka G (2010). Phylogeny and DNA Barcoding of Inquiline Oak Gallwasps (Hymenoptera: Cynipidae) of the Western Palaearctic. Molecular Phylogenetics and Evolution 55: 210–225.
Andersen T og Fjellberg A (1977). Faunistical Notes on Norwegian Gall Wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Norwegian Journal of Entomology 24: 171–173.
Chinery M (2011). Britain’s Plant Galls a Photographic Guide. British Plant Gall Society. WildGuides, Hampshire. 96s.
Eady RD og Quinlan J (1963). Handbooks for Identification of British Insects, Hymenoptera: Cynipoidea. Key to Families and Subfamilies and Cynipidae (Including Galls). Royal Entomological Society, London. 8, 1a: 81s.
Leatherdale D (1959). The Plant Galls of Norway: A Preliminary Catalogue Based on the Collection of the Zoological Museum, University of Bergen. Årbok Naturvitenskapelig Rekke. Universitetet i Bergen. A. S. J. Griegs Boktrykkeri. 8: 1–56.
Melika G (2006). Gall Wasps of Ukraine (Cynipidae). Vestnik Zoologii. 646s.
Nieves-Aldrey JL (1994). Revision of West-European Genera of the Tribe Aylacini Ashmead (Hymenoptera, Cynipidae). Journal of Hymenoptera Research 3: 175–206.
Pujade-Villar J, Melika G, Ros-Farrè P, Àcs Z og Csòka G (2003). Cynipid Inquiline Wasps of Hungary, with Taxonomic Notes on the Western Palaearctic Fauna (Hymenoptera: Cynipidae, Cynipinae, Synergini). Folia Entomologica Hungarica 64: 121–170.
Redfern M, Shirley P og Bloxham M (2011). British Plant Galls (2nd Edition). Field Studies Council. 432s.
Williams R (2010). Oak Galls in Britain 1&2. Available from Kyntons Mead. 453s.